Tässä sarjan viimeisessä osassa kerromme tarkemmin siperianhuskyn perimässä olevien värigeenien vaikutuksista. On tärkeää huomioida, että vallitsevuus tai peittävyys on usein epätäydellistä tai vajavaista. Näin ollessa koiralla voi esiintyä näkyvää ja samanaikaista vaikutusta näissä väriominaisuuksissa. Tämä voi olla mahdollista minkä tahansa saman geenilokuksen dominantti/ressessiivinen suhteessa, kuin kahden eri geenilokuksen epistaattinen/hypostaattinen suhteessa. Pigmentoituneiden alueiden laajuutta voidaan myös yleensä säädellä valikoivalla jalostuksella perättäisissä sukupolvissa. Tämä on osoitus modifioivien +/-tekijöiden geneettisestä luonteesta, plustekijät lisäävät ja miinustekijät vähentävät pigmenttiä. Pennuilla ei yleisesti ottaen voi olla pigmenttiä enempää, kuin voimakkaimmin pigmentoituneella vanhemmalla. Siperianhuskylla on genotyypissään ruskeanpunaisia sävyjä vaalentavia geenejä ja modifioijia enemmänkin sääntönä kuin poikkeuksena. Siksi lähes kaikki ne karvat ja kehon alueet, jotka muilla roduilla olisivat syvän ruskeaa ovat siperianhuskyllä joko beigeä tai valkoista. Tällöin valkoisuusaste ja kuviointi "sekoittuvat" toinen toiseensa. Voikin olla ensin alkuun vaikeaa ymmärtää väriteoriaa, jossa sanotaan koiran edustavan tyyppiä "musta RUSKEIN merkein". Allekirjoittaneen käsityksen mukaan lähes kaikki siperianhuskyt ovat nimenomaan tätä kuviotyyppiä, jossa ruskea väri on vaalentunut beigeksi, kermanväriseksi tai lähes valkoiseksi. Samanlaista väri- ja kuviotyyppiä esiintyy myös esim. venäjänvinttikoiralla, salukilla, löwchenillä ja kääpiösnautserilla. Riistanväriset koirat taas edustavat samantyyppistä kuviointia, ainoana erona on mustien karvojen kaksivärisyys.

Seuraavassa esitetty yhteenveto siperianhuskyn väriin mahdollisesti vaikuttavista värigeeneistä selityksineen perustuu etupäässä C.C.Littlen väriteoriaan. Sulkeissa olevat tai kysymysmerkillä varustetut geenivaihtoehdot ovat tiedemiesten yleisestä mielipiteestä poikkeavia, epävarmoja oletuksia, allekirjoittaneen omiin havaintoihin perustuvia ajatuksia tai niitä ei ehkä esiinny ollenkaan. Jokainen, joka on kiinnostunut aiheesta voi tehdä omat johtopäätöksensä tutustuttuaan 1-osan lopussa mainittuihin lähteisiin. Geenit, joita esiintyy SH:n peruasussa vain yhtenä alleelina eli joilla ei siten ole vaikutusta kokonaisväriin, ei ole merkitty.

Värinimityksiä punainen ja/tai ruskea käytetään yleiskielessä usein eri tavalla, kuin geneettisessä mielessä, siksi nämä kaksi täysin erilaista punaruskeaa on seuraavassa erotettu siten, että kun on kyseessä b-geenin aiheuttama ressessiivinen ruskea (bb) käytetään ainoastaan sanaa "kuparinruskea" (copper), muun punertavan värin ollessa "punaisenruskea" (red/tan). "Väri"-sanaa käytetään "valkoisen" vastakohtana niissä tapauksissa, joissa väri voi olla mikä tahansa. "Tumma"-sanaa, kun on kyseessä musta tai kuparinruskea (black/copper) ja "vaalea"-sanaa, kun on kyseessä punaisenruskea tai keltainen (red/tan). Geenit on esitetty dominoivimmasta ressessivisimpään, siinä järjestyksessä, kuin ne ovat helpoimmin koirassa havaittavissa. Yksinomaan arktisten rotujen kohdalla ei värien perinnöllisyydestä ole tehty virallisia tutkimuksia. Alla allekirjoittaneen olettama ja laatima siperianhuskyn värigeenikartta.

Kuvion muodostajat	Tumman säätelijä	Väritekijä	Laimennus	Extension	Valkoisuus aste	(Riisanväri tekijä)	Pilkullisuus
A	B	C	D	Em	S	(V)	T
ay	b	cch	d	E	si	(v)	t
aw		ce		e	sp
(as)		(cb?)			sw
(asib)		(c?)
at
(a)

*C-lokus: ns. "albiinosarja", väritekijä on tärkein geenilokus koiran peruasussa. Sitä ilman pigmenttiä ei voi esiintyä. Oletetaan, että C-sarjan alleelit vaikuttavat suoraan melaniinin valmistukseen käytetyn entsyymin määrään ja runsauteen. C-alleeli aikaansaa normaalin entsyymierityksen ja muut C-lokuksen alleelit progressiivisesti yhä vähemmän, jolloin pigmenttiä muodostuu aina vain niukemmin, kunnes entsyymin puute aikaansaa albiinoyksilön, riippumatta koiran peruasussa olevista muista värigeeneistä.

C-täysvärisyys, syvä ja voimakas väritys, suhteellisen harvinainen siperianhuskylla homotsygoottisena

cch-"chinchilla"-geeni, vaalentaa ruskeat sävyt beigeksi tai valkoiseksi (myös kuparinruskean oranssiksi tai keltaiseksi). Vaikuttaa jo heterotsygoottisena (Ccch) vaalentavasti, ei vaikutusta mustaan väriin.

ce-äärimmäinen vaalennus, vaikuttaa mahdollisesti myös mustaan, hopeanharmaa koira, vaikuttaa myös silmiin vaalentavasti.

(cb-"cornaz"-albiino, Burns esittää tämän vaihtoehdon, periaatteessa sama kuin edellä, vaalean harmaa/siniset silmät.)

(c-albiino, erittäin harvinainen koiralla.)

*B-lokus: tumman (joko mustan tai kuparinruskean) määrääjä. Tämän geenin vaikutukset ovat välittömästi nähtävissä jo kirsun väristä, bb-yhdistelmän kirsu on ruskea, eikä mustaa väriä esiinny missään kohdassa turkissa. Myös huulet ja silmäluomien reunat ovat ruskeat. Silmänväri on myös vaaleampi kuin normaaliväritteisellä koiralla oli sitten kyseessä ruskea tai sininen silmä.

B-musta, (BB ja Bb)

b-kuparinruskea, (bb) homotsygootti ressessiivi, väri voi olla tumman suklaanruskeasta aivan vaalean kuparinkeltaiseen riippuen C- ja D-lokuksen alleeleista.

*S-lokus: valkoisuusaste, värilliset alueet vetäytyvät tietyssä järjestyksessä pigmenttikeskuksiin (kuva vasemmalla) S-lokuksen valkoisuusasteissa on havaittavissa tasainen ja liukuva valkoisuuden lisääntyminen ja värin väheneminen (kuva 2. hiukan alempana) Kahden eri S-lokuksen alleelin yhteisvaikutuksesta, voi ilmiasu olla näiden kahden välimuoto. "Aito" valkoisuus on nähtävissä SH:lla ainoastaan syntymähetkellä, sillä koiran pikkuhiljaa vanhetessa vaaleusaste ääriosissa, kuonossa ja vatsan alla useinkin lisääntyy.

S-umpivärinen, vain vähän valkoista esim. tassuissa, hännänpäässä, mahdollisesti ohut kuonopiirto tai rintaläikkä.

si-"irish"-väritys, suhteellisen säännölliset valkoiset alueet, rinta, tassut, yhdessä tai useammassa raajassa, kuonopiirto, "pläsi", vatsanalus, hännänpää. Noin 1/3 valkoista. G.E.Rice olettaa tämän olevan yleisin SH:lla esiintyvä valkoisuusaste. Allekirjoittanut on tarkempien havaintojensa perusteella tullut siihen tulokseen, että siperianhuskyn "klassinen" kuviointi toisissa tapauksissa johtuu myös A-lokuksen alleeleista, joissa punaisenruskea (tan) on haalistavien chinchilla-geenien (cch) vaikutuksesta vaalentunut joissakin yksilöissä lähes valkoiseksi tai puhtaan valkoiseksi. "Irish"-kuvioinnin ja A-lokuksen "tan-point"-kuvioinnin välillä on tiettyjä eroja ja myös yhtäläisyyksiä, joten ei aina voida olla varmoja minkä geenin vaikutusta koiran ilmiasussa oleva vaaleus on. (kts. alla)

Tyypillinen "irish"-kuviointi - valkoiset alueet, läikät tai juovat yhdessä tai useammassa seuraavista kehon osista. 1) kuonopiirto, silmien yläpuolella EI ole vaaleita "kaksoissilmiä", korvien sisäpuolet EIVÄT ole vaaleat 2) otsalaikku / pläsi 3) kaula / rinta 4) vatsa 5) yhdessä tai useammassa raajassa, useimmiten eturaajoissa enemmän, kuin takaraajoissa 6) hännänpää, EI hännän alapuolella (vrt. karjalankarhukoiran väritys)

Tyypillinen "tan-point"-kuviointi - ruskeanpunaiset/keltaiset/valkoiset alueet seuraavissa kehon osissa. 1) kuonon molemmin puolin 2) "kaksoissilmät" 3) korvien sisäpuoli 4) kurkku 5) vatsa 6) rinta / olkapäät 7) kaikissa neljässä tassussa ja osassa raajoja, suunnilleen yhtä paljon kaikissa 8) peräaukon ympärillä 9) hännän alapuolella, EI hännän päässä (vrt. lapinporokoiran väritys)

(sn- "neckmarks" G.E.Rice esittää tämän alleelin mahdollisuuden: eli valkoiset merkit niskan ja kaulan alueella niskaläikästä aina täyskauluriin asti. C.C.Littlen mukaan valikoivalla jalostuksella ja modifioivia geenejä hyväksi käyttäen voidaan valkoisuusastetta lisätä ja saada rintaläikkä yhtymään kaulan molemmilla puolilla, jolloin muodostuu kaulus. Kaulus voi myös osoittaa, että koiran peruasussa on S-alleelin lisäksi ressessiivisempi alleeleja sp tai sw, jolloin fenotyyppi muistuttaa em. kuviointia.)

sp-"piebald", 30%-80% valkoista, väriä on hyvin epäsäännöllisesti ja epäsymmetrisesti esim. päässä, korvissa, "manttelirikko", läikät kyljissä, laikku hännäntyvessä etc.

sw-puhdas valkoinen tai väriä esiintyy alle 20%, useimmiten vain korvissa ja/tai hännäntyvessä. (swsw, homotsygootti ressessiivi)

Näiden lisäksi on todennäköisesti olemassa ainakin yksi valkoisuutta/väriä modifioiva tai säätävä geeni, joka (rotukohtaisesti) säilyttää pään yleisvärin ja/tai aikaansaa "kuonopiirron" tai "pläsin" riippumatta genotyypissä olevista S-lokuksen alleeleista, sillä esim. colliella saattaa olla täyskauluri ilman pienintäkään kuonopiirtoa ja monilla kanakoiraroduilla, spanieli- ja terrierityypeillä voi olla värilliset päät vaikka rungossa on runsaasti valkoista. Tämä värityyppi on myös grönlanninkoiralla.

*A-lokus: kuvionmuodostajat, vaikuttavat tumman (musta, kuparinruskea) sekä vaalean (punaisenruskea, keltainen) määrään ja sijoittumiseen turkissa ja yksittäisissä karvoissa. Tämän lokuksen väreihin vaikuttaa suoraan myös b-alleeli, mustasta (A) tulee kuparinruskea, musta soopelista (ay) ruskea soopeli (punertavankeltainen koira, kuparinruskeat karvankärjet), musta riistasta (aw) ruskea riista ja musta merkein (at) on kuparinruskea merkein. Yksinkertaisuuden vuoksi tummasta käytetään tässä lokuksessa vain sanaa "musta". On muistettava, että valkoisuusaste periytyy erillisenä. Se on jätetty tässä pois eli koira olisi kuvatunlainen, mikäli sillä EI olisi myös valkoista.

A-musta, harvinainen SH:lla, mutta lähivuosina yleistynyt mm. USA:ssa, umpimusta väri saattaa myös johtua ressessiivisesta mustasta. (kts. a-alleeli)

ay-ruskeanpunainen (ns. musta soopeli = ruskeanpunainen, jolla mustat karvankärjet), suhteellisen harvinainen SH:lla, useimmiten aika vaaleita, vaaleanruskeita tai beigejä johtuen vaalentavista "chinchilla" geeneistä. Muistuttaa riistanväriä ja voidaan sekoittaa myös siihen.

aw-riistanvärinen, yksittäinen karva aina kaksivärinen, siten, että keskellä vaaleampi (ruskeanpunainen/beige/valkoinen) vyö yleisvaikutelma (punertavan)harmaa (Lampero esittää oman geenin riistanvärille, kts. V-lokus).

(as-satulakuvio, M.Burns ja L.F.Whitney olettavan tämän alleelin, C.C.Little on eri mieltä, ja olettaa välimuodot A-lokuksen ressessiivisimmän "tan-point"-alleelin (at) ja modifioijien yhteisvaikutukseksi. Yleisväri siperianhuskylla useimmiten vaalea/beige, selässä tummempi "satula"-kuvio, joka mahdollisesti nousee kaulalle tummemmissa versioissa, samoin ohimoilla voi olla varjostusta.)

(asib-klassinen siperianhuskyn väritys, vaalea sydänmaski, raajat ja hännän alapuoli, tumma selkä. Pentujen syntyessä tumman pigmentin osuus voi olla suhteellisen suuri, varsinkin silmien ympärillä, raajoissa ja hännässä. Vaaleus lisääntyy iän karttuessa. Pitkään jatkuneen valikoivan jalostuksen vakiintunut tulos. S-lokuksen alleeleilla vaikutusta lopputulokseen, esim kolmiapila-maski runsaampien valkeiden alueiden kera. (kuva 4)

at-musta merkein, ns. "karamis"-väritys, "tan-point", "black and tan", SH:lla usein musta vaalein merkein, johtuen cch-alleelin vaikutuksesta, harvemmin syvän punaisenruskeaa (tan), maski "silmälaseilla" ja "kuonojuovalla", fenotyypissä näkyvät tyypilliset "kaksoissilmät", tumma väri voi ulottua alas raajoissa. C.C.Littlen mukaan "tan-point" alleeliin vaikuttaa vahvasti valinta ja modifioivat tekijät. Vaaleat alueet päässä voivat vetäytyä ylöspäin otsalle, päälaelle, korviin ja vieläpä pitkälle kaulalle. Eturaajan vaaleat alueet voivat nousta ylöspäin kaulan seudulle ja takaraajan vaaleus lonkalle, jolloin äärimmäisessä tapauksessa saadaan aikaan vaalea koira, jolla on vain tummempi satulakuvio selässä
(at <--> asib <--> as). (kuva 5)

(a-ressessiivinen musta, nykyisten lähes umpimustien siperianhuskyjen väri voi johtua myös at-alleelin mutaatiosta ressessiiviseen suuntaan, esiintyy esim. saksanpaimenkoiralla)

*E-lokus: määrää esiintyykö tummaa (mustaa tai kuparinruskeaa) ja miten se levittäytyy keholla.

Em-musta maski, myös SH:lla nk."dirty face", korvien sisä-ja ulkopuoli tumma, tummat kynnet, mahdollisesti "nokiset" tassut, riippuen valkoisuusasteesta.

E-sallii mustan leviämisen ympäri kehon, tavallisin E-lokuksen alleeleista SH:lla.

e-estää mustan leviämisen turkissa, mahdollisesti joidenkin kellertävien koirien perimässä, ellei vaaleus johdu cch-alleelista. Estää fenotyypissä esiintyvän mustan karvoissa, mutta ei estä mustaa kirsun väriä tai tummia silmiä.

*D-lokus: laimennusgeeni (diluted)

D-normaaliväri

(Dd-mahdollisesti hieman haaleampi)

(dd-savunvivahdus, kokonaissävy laimennoksessa on hieman "lattea", ikäänkuin vanha, paljon pesty vaate, hailakkuus näkyy jo syntyessä. Vaikutus näkyy eniten mustassa koirassa (->sinertävä tai hopeinen), kirsu voi olla savenvärinen ja silmät harmaaseen vivahtavat.)

(*V-lokus: riistanväritekijä, Markku Lampero olettaa, että riistanväritekijä olisi oma itsenäinen geeninsä, jonka vaikutukset näkyisivät juuri yksittäisessä tummassa karvassa "tan-point" kuvioisella koiralla. Vaikutus punaruskeaan karvaan olisi vähäinen. Tämän lokuksen olemassaolo helpottaisi mm. SH:n väriperimän selittämistä. "Tan-point" väritys on homologinen riistanvärin kanssa "kaksoissilmineen", "silmälaseineen" ja kuonojuovineen. Molemmat värityypit syntyvät lähes mustina. Vaaleus lisääntyy ja kuviointi selventyy iän myötä, ainoana erona mustan karvan kaksivärisyys. C.C.Littlen mukaan A-lokuksen ylin alleeli, musta (A), peittää riistanvärin. SH:lla tämä ei näytä pitävän paikkaansa, sillä riistanväriset vanhemmat voivat periyttää myös mustaa. Toisaalta mikäli SH:ssa yleisimmin esiintyvä musta onkin ressessiivisistä at (as, asib, a) alleeleista johtuvia olisi asia aivan looginen. Asia vaatii lisähavainnointia.

(V-riistanvärinen, karva kaksivärinen, siten, että keskellä vaalea vyö)

(v-normaalivärinen, homotsygoottisena vv)

*T-lokus: ticking, pikkupilkullisuus (esiintyy esim. raajoissa tai valkoisen koiran korvissa ja ilmenee pennuilla 3-4 viikon iässä. Mahdollisesti siperianhuskylla nämä pilkut johtuvat modifioijista eikä "ticking"-geenistä, sillä pilkuton vanhempi voi periyttää pilkullisuutta.

T-värilliset pilkut valkoisella pohjalla

t-puhtaat alueet, homotsygootti tt

Loppusanat
Värien periytymismekanismia voi aluksi olla vaikea ymmärtää, ennenkuin osaa erottaa eri geenien toiminnan toisistaan ja niiden yhteisvaikutukset koiran ilmiasussa. On ensin opittava tekemään ero kuvioinnin ja valkoisuusasteen välillä, jotka useimmiten aiheuttavat hämmennystä, koska myös pigmentin määrä voi olla siperianhuskylla rajoittunut. Vaalentavat geenit voivat myös hämätä silmää ellei osaa nähdä koiran vaalean / haalistuneen "valeasun" taakse. Syntyvien pentujen mahdolliset värit on periaatteessa aika helppo ennustaa, sillä periytymisen suhteen ei ole poikkeuksia säännöistä. Tilastolliset värien suhteet voidaan laskea, mutta pentujen värit periytyvät täysin sattumanvaraisesti, siten todellisia lukusuhteita on mahdoton povata.

sivun alkuun